; los peroxisomas animales
(de hígado, riñón y otros tejidos) y vegetales y los glioxisomas de las semillas en germinación (que, en
realidad, son peroxisomas especializados) son otras localizaciones
posibles de la ß-oxidación.Las mitocondrias no son el único orgánulo en el que puede
tener lugar la oxidación de los ácidos grasos; los peroxisomas animales
(de hígado, riñón y otros tejidos) y vegetales y los glioxisomas de las semillas en germinación (que, en
realidad, son peroxisomas especializados) son otras localizaciones
posibles de la ß-oxidación.
A diferencia de las enzimas de la ß-oxidación mitocondrial, las enzimas correspondientes de peroxisomas y glioxisomas forman un complejo multienzimático en el que, además, la enoil-CoA hidratasa y la hidroxiacil-CoA deshidrogenasa constituyen una enzima bifuncional; esto es similar a lo que ocurre en bacterias Gram(-).
La oxidación de ácidos grasos de cadena muy larga (por encima de 20-22 carbonos), ramificados o ácidos dicarboxílicos, tiene lugar en los peroxisomas. En estos orgánulos, el proceso oxidativo de los ácidos grasos no va encaminado a producir energía debido a que carecen de cadena de transporte electrónico.
La activación de los ácidos grasos para su oxidación peroxisomal tiene lugar en el propio peroxisoma. Luego, el proceso de oxidación es similar al de la ß-oxidación mitocondríal con la salvedad de que la primera oxidación no tiene al FAD como aceptor de electrones sino directamene al oxígeno, por lo que genera H2O2 en lugar de FADH2 y la energía (ATP) que derivaría de la cesión posterior de electrones del FADH2 a la cadena de transporte electrónico se disipa en forma de calor. Como la tiolasa peroxisomal no es activa con ácidos grasos de menos de ocho carbonos, los ácidos grasos acortados en el peroxisoma continuarán su oxidación en la mitocondria.
El peróxido de hidrógeno (H2O2) generado es un oxidante fuerte y potencialmente dañino por lo que la célula lo elimina mediante la catalasa:
H2O2 → H2O + ½O2
El acetil-CoA se exporta al citosol; desde ahí puede entrar a la mitocondria para ser oxidado.
Los ácidos grasos acortados en su longitud mediante la oxidación peroxisomal se pueden conjugar con carnitina para pasar del peroxisoma a la mitocondria y continuar ahí con la ß-oxidación.
La acumulación de ácidos grasos de cadena larga en los peroxisomas por fallos en la ß-oxidación peroxisomal es el origen de la adrenoleucodistrofia.
En vegetales, la ß-oxidación no tiene lugar en las mitocondrias sino en peroxisomas del tejido foliar y en los glioxisomas de las semillas en germinación; en ambos casos, la función de la ß-oxidación es proporcionar precursores biosintéticos a partir de los lípidos.
La ß-oxidación de los ácidos grasos en los glioxisomas es similar a la descrita para los peroxisomas y el acetil-CoA producido entra al ciclo del glioxilato (que también se da en los glioxisomas) para producir precursores gluconeogénicos antes de que las plantas en desarrollo pueda llevar a cabo el proceso fotosintético.
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