17.6 Iniciación, elongación y terminación de la transcripción
Iniciación: desnaturalización del promotor
Aquí solo se presenta el proceso resumido. Los detalles de estructura y acción de los factores de transcripción (TF) se estudian en el cap. 18.
Liberación del promotor: transición de iniciación a elongación
La señal clave que desencadena esta transición, es decir, el desplazamiento de la polimerasa, es la fosforilación de ésta en su dominio CTD. Al mismo tiempo, se separa de la mayor parte de los factores de transcripción que, o bien se disocian o quedan unidos al DNA en la región promotora (véase el complejo de inicio).
En procariotas el proceso es diferente.
Elongación
Superenrollamiento y topoisomerasas
La apertura de la doble hélice ocasionada por la progresión de la helicasa a lo largo del DNA bicatenario conlleva la aparición de superenrollamientos positivos por delante de la horquilla (tanto en la transcripción como en la replicación).
En la transcripción, dado que se recompone la doble hélice tras pasar la polimerasa, no sólo hay sobreenrollamiento por delante del avance, sino que por detrás la hélice queda infraenrollada. Ambas situaciones (superenrollamiento positivo y negativo, respectivamente) suponen tensión estructural.
Todas estas tensiones deben ser liberadas para permitir el progreso de la replicación y de la transcripción. De esta tarea se encargan las topoisomerasas.
|
En las secuencias de vídeo mostradas se ilustran:
|
|
Se aprecia cómo dicho giro impulsa al cilindro a avanzar; en la realidad, la helicasa avanza por sí misma, pero lo hace gracias a que el giro por la topoisomerasa elimina el superenrollamiento que dificultaría el avance. |
Terminación
El detalle de los mecanismos de terminación en eucariotas se describe en la pág. 271.
Pueden consultarse también los mecanismos de terminación en procariotas