Sistemas de lanzadera entre citosol y mitocondria

Lanzadera de glicerol-fosfato

También: lanzadera de glicerol-fosfato y dihidroxiacetona-fosfato

Resumen: NADHcit → FADH2cit → QH2memb → complejo III

No hay movimiento neto de metabolitos, sólo de electrones (equivalentes de reducción).

Rendimiento energético posterior: 1,5 mol ATP / mol NADH

Especialmente relevante en cerebro y en el músculo de vuelo de insectos.

Reacción:

glicerol-3P + NAD (o FAD) dihidroxiacetona-P + NADH (o FADH2)

catalizada por la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa, con isoenzimas diferentes en citosol (NAD, soluble) y en la matriz mitocondrial (FAD, asociada a la membrana interna)

Según otras fuentes, la segunda reacción (en la membrana) la cataliza la flavoproteína deshidrogenasa (FAD), en lugar de la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial.

Lanzadera de malato y aspartato

Resumen: NADHcit → NADHmt → complejo I

Rendimiento energético posterior: 2,5 mol ATP / mol NADH

Especialmente relevante en hígado, corazón, riñón.

No hay movimiento neto de metabolitos, sólo de electrones (equivalentes de reducción).

Esta lanzadera es reversible, puede operar en ambos sentidos. Un elemento clave es que no hay ningún transportador para el oxalacetato a través de la membrana mitocondrial. La dirección en que opera la lanzadera depende del estado metabólico de la célula.

Por ejemplo, esta lanzadera forma parte de la ruta de gluconeogénesis, operando a la inversa de lo mostrado para sacar oxalacetato de la mitocondria al citosol. (En conscuencia, también se utiliza NADH mitocondrial y se genera NADH en el citosol)

Reacción:

malato + NAD oxalacetato + NADH

catalizada por la malato deshidrogenasa, en citosol y en la matriz mitocondrial

Lanzadera de carnitina

Necesaria para introducir a la mitocondria los ácidos grasos de cadena media o larga, que luego se degradarán mediante beta-oxidación una vez en la matriz mitocondrial.

Resumen: acil-CoAcit → acil-CoAmt

Se utiliza el isómero l-carnitina, mejor llamado (R)-carnitina.

(R)-carnitina
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Modelo con mayor calidad
PubChem CID: 10917
InChI Key PHIQHXFUZVPYII-ZCFIWIBFSA-N

En resumen:

En detalle:

Reacción:

acil-CoA + carnitina acil-carnitina + CoA

catalizada en ambos sentidos respectivamente por las carnitina palmitoiltransferasas I y II (llamadas también carnitina aciltransferasas I y II), en citosol y en la matriz mitocondrial

Lanzadera de citrato

También llamada lanzadera de citrato y piruvato.

Se utiliza el citrato para sacar de la mitocondria el acetil-CoA, necesario en el citosol para la biosíntesis de ácidos grasos.

Resumen:

AcCoAmt AcCoAcit
+ HCO3−mt + 2 ATPmt,cit + CoAcit
+ NADHcit + NADPcit 		+ HCO3−cit + 2 ADPmt,cit + 2 Pimt,cit + CoAmt
+ NADcit + NADPHcit
Se están gastando 2 ATP para sacar el acetil-CoA y para transferir electrones del NADH al NADPH (que será útil en la biosintesis, por ej. de ácidos grasos)

Esta lanzadera es irreversible debido a las 4 reacciones irreversibles.

Más detalles sobre la interconversión citrato ↔ acetil-CoA + oxalacetato.

El malato puede además entrar y salir de la mitocondria empleando diversos transportadores:

El transporte del piruvato depende del cotransporte de protones (o antiporte de ion hidroxilo), por lo que el piruvato puede entrar pero no salir de la mitocondria.

Nota: el nombre "enzima málica" debe usarse con precaución pues es ambiguo.