18.1 Reacciones, enzimas y coenzimas implicadas en la modificación de las histonas

Tras cada tipo de modificación, se incluye la reación opuesta que revierte la modificación (como parte de los mecanismos de regulación).

  enzima reacción y coenzima residuo sustrato histonas modificadas
acetilación histona acetiltransferasas (HAT) R–NH3+ + Ac–SCoA
CoA–SH + R–NH–Ac + H+
Lys H2A, H2B, H3, H4
  histona desacetilasas (HDAC) R–NH–Ac + H2O
AcO + R–NH3+
   
metilación histona metiltransferasas (HMT) R)N + S–adenosilmetionina
S–adenosilhomocisteína + R)N–CH3
Lys, Arg H1, H3, H4
  histona desmetilasas (HDM):  
  familia LSD1 (amina oxidasas) R–N+H2CH3 + FAD + H2O
FADH2 + CH2O formaldehído + R–NH3+

Lys(CH3)n n=1,2
  familia JHDM, JmjC o Jumonji R–N+H2CH3 + 2OG 2OG = 2–oxoglutarato = α–cetoglutarato = C5H4O5 + O2
(FeII) Succ Succ = succinato = C4H4O4 + CO2 + CH2O formaldehído + R–NH3+
Lys(CH3)n n=1,2,3
  familia PADI (peptidil arginina desiminasas) R–NHC(NH2+)NH–CH3 + H2O
(Ca2+) NH2CH3 + R–NHC(NH3+)O residuo de citrulina en lugar del de arginina
Arg(CH3)n n=0,1
fosforilación proteína quinasas R–OH + ATP
ADP + R–OPO3H
Ser, Thr H1, H2A, H2B, H3, H4
  fosfoproteína fosfatasas R–OPO3H + H2O
Pi + R–OH
   
ubicuitinación activadora de ubicuitina (E1), portadora de ubicuitina (E2) y ubicuitina proteína ligasa (E3) R–NH3+ + ubicuitina–COO + ATP
R–NH–CO–ubicuitina + AMP + PPi
Lys H2A, H2B
  isopeptidasas (asociadas al proteasoma) R–NH–CO–ubicuitina + H2O
ubicuitina–COO + R–NH3+
   
sumoilación   análogo a la ubicuitinación, pero con unión de la proteína SUMO Lys H2A, H2B
         
biotinilación biotinidasa, holocarboxilasa sintetasa R–NH3+ + biotina–COO
R–NH–CO–biotina + H2O
Lys H2A, H3, H4
  desbiotinilasas (quizás la propia biotinidasa)