4 Topología: cuantificación del grado de superenrollamiento
La Topología
es la rama de las matemáticas que se especializa en la continuidad
y en otros conceptos más generales originados de ella, como son
las propiedades de las figuras que no dependen de su tamaño o forma
[1].
Dicho de otro modo, estudia las propiedades de posición relativa
de las partes de un objeto, propiedades que no cambian cuando es sometido
a deformación. Los aspectos topológicos de las moléculas
bicatenarias de DNA
comprenden la formación de superhélices, o superenrollamientos
de la doble hélice
sobre sí misma, y la existencia de varios estados de superenrollamiento
(topoisómeros) distintos y no interconvertibles. Esta restricción
topológica es la base de propiedades que resultan interesantes no
sólo para los biólogos, sino también para físicos
y matemáticos.
A continuación se detallan de forma más
exhaustiva y rigurosa los parámetros, ya presentados en el apartado
2, que permiten cuantificar el estado topológico o de superenrollamiento.
Tw
T
|
Torsión
También:
Enroscamiento
Número o índice de enroscamiento
Twist
Twisting number
|
Interpretación:
Es el número de vueltas de hélice que tiene
la molécula completa.
Corresponde a
(nº de pb)
/ (nº de pb/vuelta)
Para el B-DNA: (nº de pb) / (10,4)
Por convenio, es positivo para las hélices dextrorsas
(a derechas) y negativo para las sinistrorsas (a izquierdas).
Otras definiciones:
Disposición de una hebra retorciéndose alrededor
de la otra en el espacio.
Número de veces que una hebra cruza por encima
de la otra cuando la molécula está dispuesta sobre un plano.
Comentarios:
Puede variar de forma continua (no toma sólo valores
enteros).
Lo modifican los compuestos intercalantes
(si desenrollan la doble hélice, Tw disminuye).
Ejemplos:
Para el A-DNA, con n pares de bases:
Tw = n / (+11)
Para el B-DNA, con n pares de bases:
Tw = n / (+10,4)
Para el Z-DNA, con n pares de bases:
Tw = n / (–12)
|
Wr
W
|
Retorcimiento
También:
Número o índice de retorcimiento
Writhe
Writhing number
|
Interpretación:
Es la medida del superenrollamiento en su sentido más
literal: el número de vueltas de superhélice.
Por convenio, es negativo
para las superhélices dextrorsas, a derechas. (Esto debe ser así
puesto que el superenrollamiento negativo compensa conformacionalmente
la torsión excesiva de la doble hélice. Así, el aumento
de Tw se compensa con una disminución de Wr, y Lk se mantiene constante).
Otra definición:
Deformación del eje de la doble hélice en el
espacio (la hélice descrita por el eje es una superhélice,
una hélice descrita por la doble hélice).
Número de veces que una doble hebra
cruza por encima de otra cuando la molécula está dispuesta
sobre un plano.
Otros comentarios:
Puede variar de forma continua (no sólo valores enteros). |
Lk
L
|
Índice de ligazón
También:
Número o índice de enlace
Linking number
(Si no es cero, supone un enlace topológico)
Lk = Tw + Wr
|
Interpretación:
Enlace topológico, ligamiento o trabazón entre
las cadenas, que impide físicamente que se separen tirando de ellas
en sentido opuesto (algo así como los eslabones de una cadena o
los anillos de los prestidigitadores).
Otra definición:
Número de veces que una hebra está ligada con
la otra.
Otros comentarios:
Es un número entero y positivo.
Es el parámetro que diferencia entre sí
a los topoisómeros.
En la conformación relajada (que hemos indicado
mediante subíndice cero), Wro = 0, con lo cual
Lko = Two |
El índice de ligazón, Lk, es una propiedad
topológica de la molécula, que no cambia cuando ésta
se retuerce formando las superhélices; sólo cambia bajo ruptura
de un enlace fosfodiéster, cruce de una hebra a través de
la mella y resellado de ésta (procesos catalizados por las topoisomerasas).
Dado que el valor Lk de una molécula depende,
entre otras cosas, de su longitud, para analizar el grado de superenrollamiento
de una molécula es más útil emplear otro parámetro
que mide cuánto difiere su valor Lk del correspondiente a la conformación
relajada, no superenrollada:
1. Diccionario de la R.A.E. 
= (Two + Wr
– Two) / Two
Lk
/ Lko = (Lk-Lko) / Lko