En ambos casos, la molécula está tensa localmente, porque se ha alejado de la conformación más estable, la forma B del DNA con una vuelta cada 10.4 pb.
En consecuencia:
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La referencia es la conformación "B" del DNA bicatenario, como conformación más estable.
Su valor de torsión se calcula así:
Tw0 = número de vueltas = número de pb / número de pb por vuelta = Npb / 10.4
Ejemplo: para una molécula con 1024 pb, Tw0 = 1024/10.4 = 98 aprox.
Esto lo hacen, por ejemplo, las topoisomerasas, bien desenrollando parcialmente o bien sobreenrollando el DNA — es decir, reduciendo el número de vueltas o aumentándolo, respectivamente.
| infraenrollamiento | sobreenrollamiento |
|---|---|
|
|
En ambos casos, la molécula está tensa localmente, porque se ha alejado de la conformación más estable, la forma B del DNA con una vuelta cada 10.4 pb. En consecuencia: |
|
| menos vueltas | más vueltas |
| menor valor de torsión Tw | mayor valor de torsión Tw |
| más pb/vuelta | menos pb/vuelta |
La molécula resuelve su tensión, pasando al valor "normal" de torsión Tw0, mediante la formación de superhélices o superenrollamientos. (Consulta los vídeos del trozo de cuerda.)
Recuerda: Lk = Tw + Wr
| infraenrollamiento | sobreenrollamiento |
|---|---|
Estado inicial: molécula en un plano (relajada, sin retorcimiento, Wr=0) pero localmente tensa. |
|
| Lk1 = Tw1 + 0 con Tw1 inferior a Tw0 |
Lk1 = Tw1 + 0 con Tw1 superior a Tw0 |
| Estado final: molécula superenrollada, sin tensión local; por tanto, Tw2 = Tw0 | |
| Lk2 = Tw0 + Wr2 | Lk2 = Tw0 + Wr2 |
| El cambio al pasar del estado 1 al estado 2 es: | |
| ΔLk = Lk2 − Lk1 = (Tw0 − Tw1) + (Wr2 − 0) | ΔLk = Lk2 − Lk1 = (Tw0 − Tw1) + (Wr2 − 0) |
| Pero ΔLk=0 porque ha sido un cambio de conformación sin que se rompa ningún enlace covalente (no han actuado topoisomerasas). Por lo tanto: |
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| puesto que Tw1 era inferior a Tw0 , Wr2 debe ser <0 | puesto que Tw1 era superior a Tw0 , Wr2 debe ser >0 |
| así que ΔTw>0 ha producido ΔWr<0, que por convenio se llama un superenrollamiento negativo (Wr2<0) | así que ΔTw<0 ha producido ΔWr>0, que por convenio se llama un superenrollamiento positivo (Wr2>0) |
Como ejemplo, una molécula de 1024 pb que, sin superenrollamientos, está adoptando Tw=96 (dicho de otro modo, una molécula de 1024 pb cuyas hebras se cruzan entre sí 96 veces — esta situación puede ser la resultante de la acción de una topoisomerasa sobre el DNA)
tenderá espontáneamente a alcanzar la conformación B-DNA, estable, de referencia, de modo que:
0 = ΔLk = (Tw0 − Tw1) + (Wr2 − 0) = (98−96) + Wr2
y así el retorcimiento final Wr2 = −2 , la molécula formará dos superenrollamientos negativos