y de energía
Reacciones propias:
1) ribulosa-5-fosfato quinasa
2) ribulosa-bisfosfato carboxilasa (Rubisco)
14) sedoheptulosa-bisfosfatasa
cloroplasto (estroma)
“Fase oscura” de la fotosíntesis*; asimilación de CO2; ciclo de Calvin; ciclo reductor de las pentosas-fosfato
| Ruta completa | Enzimas | Balance de carbono y de energía |
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Reacciones propias: 1) ribulosa-5-fosfato quinasa 2) ribulosa-bisfosfato carboxilasa (Rubisco) 14) sedoheptulosa-bisfosfatasa
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Reacciones comunes con la gluconeogénesis: 13) glucosa-6-fosfatasa 12) glucosa-6-fosfato isomerasa 11) fructosa-1,6-bisfosfatasa 10) aldolasa 9) triosa-fosfato isomerasa 8) gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa * 7) fosfoglicerato quinasa |
Reacciones comunes con la ruta de las pentosas: 4’) fosfopentosa epimerasa 5’) fosfopentosa isomerasa 6’) transcetolasa (glicolaldehído transferasa) Comparación con la fase no oxidativa de la ruta de las pentosas. |
(*) La Gra3PDH del estroma utiliza NADP, en lugar de NAD que es el coenzima utilizado por la Gra3PDH citosólica.
El ciclo de Calvin permite la asimilación de CO2, que queda incorporado en forma de carbohidratos. La enzima RuBisCO cataliza la reacción clave de fijación del CO2, produciendo 3-fosfoglicerato. Este se convierte en gliceraldehído-3-fosfato (Gra3P) consumiendo ATP y NADPH. Para fijar cada CO2 se necesita ribulosa-1,5-bisfosfato, y se producen 2 moléculas de Gra3P. Puesto que el Gra3P es un intermedio de la gluconeogénesis, se puede usar para producir fructosa-6P. Mediante una serie de reacciones estos azúcares de 3 y 6 carbonos se recombinan dando ribulosa-5P, que se fosforila a costa de ATP para regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato consumida inicialmente. De este modo, a partir de 3 moléculas de CO2 se producen 6 de Gra3P, de las cuales 5 se reciclan y 1 es la producción neta. O también, partiendo de 6 de CO2 se producen 12 de Gra3P, de las cuales 10 se reciclan y 2 pueden convertirse en una glucosa como producto neto de la fotosíntesis.
* Atención: el nombre tradicional, "fase oscura", no es recomendable porque induce a error: si bien estas reacciones no dependen directamente de la irradiación solar, la regulación de las enzimas de esta ruta está estrechamente ligada a los productos de la "fase luminosa", de tal modo que en la oscuridad las enzimas del ciclo de Calvin están inhibidas. La "fase oscura", pues, sólo es operativa bajo la luz.