18.1 Reacciones, enzimas y coenzimas implicadas en la modificación de las histonas

Tras cada tipo de modificación, se incluye la reación opuesta que revierte la modificación (como parte de los mecanismos de regulación).

	enzima	reacción y coenzima	residuo sustrato	histonas modificadas
acetilación	histona acetiltransferasas (HAT)	R–NH3+ + Ac–SCoA CoA–SH + R–NH–Ac + H+	Lys	H2A, H2B, H3, H4
	histona desacetilasas (HDAC)	R–NH–Ac + H2O AcO− + R–NH3+
metilación	histona metiltransferasas (HMT)	R)N + S–adenosilmetionina S–adenosilhomocisteína + R)N–CH3	Lys, Arg	H1, H3, H4
	histona desmetilasas (HDM):
	familia LSD1 (amina oxidasas)	R–N+H2CH3 + FAD + H2O FADH2 + CH2O formaldehído + R–NH3+	Lys(CH3)n n=1,2
	familia JHDM, JmjC o Jumonji	R–N+H2CH3 + 2OG 2OG = 2–oxoglutarato = α–cetoglutarato = C5H4O5 + O2 (FeII) Succ Succ = succinato = C4H4O4 + CO2 + CH2O formaldehído + R–NH3+	Lys(CH3)n n=1,2,3
	familia PADI (peptidil arginina desiminasas)	R–NHC(NH2+)NH–CH3 + H2O (Ca2+) NH2CH3 + R–NHC(NH3+)O residuo de citrulina en lugar del de arginina	Arg(CH3)n n=0,1
fosforilación	proteína quinasas	R–OH + ATP ADP + R–OPO3H−	Ser, Thr	H1, H2A, H2B, H3, H4
	fosfoproteína fosfatasas	R–OPO3H− + H2O Pi + R–OH
ubicuitinación	activadora de ubicuitina (E1), portadora de ubicuitina (E2) y ubicuitina proteína ligasa (E3)	R–NH3+ + ubicuitina–COO− + ATP R–NH–CO–ubicuitina + AMP + PPi	Lys	H2A, H2B
	isopeptidasas (asociadas al proteasoma)	R–NH–CO–ubicuitina + H2O ubicuitina–COO− + R–NH3+
sumoilación		análogo a la ubicuitinación, pero con unión de la proteína SUMO	Lys	H2A, H2B
biotinilación	biotinidasa, holocarboxilasa sintetasa	R–NH3+ + biotina–COO− R–NH–CO–biotina + H2O	Lys	H2A, H3, H4
	desbiotinilasas (quizás la propia biotinidasa)